中国科学院水利部水土保持研究所机构知识库

目前，大气氮沉降已成为日趋严重的全球性问题，由此产生的诸多生态环境问题也日渐突出。迄今为止，关于氮添加对草地生态系统中各组分的影响机制研究已得到广泛开展，但是对于氮添加背景下植物–土壤–微生物耦合关系和协同演变的研究仍较为罕见。因此，本研究基于生态化学计量学理论，选取黄土高原白羊草群落中四种典型草本植物为研究对象，包括白羊草（Bothriochloa ischaemum）、长芒草（Stipa bungeana）、铁杆蒿（Artemisia gmelinii）和糙隐子草（Cleistogenes squarrosa），采用完全随机设计的方法，设置0（N0）、3（N3）、6（N6）、9 g N m^-2 y^-1（N9）四种水平的梯度氮添加试验，分析了草地群落植物、土壤和微生物生态化学计量的响应特征及三者之间的耦合关系，以期为氮沉降背景下黄土高原草地生态系统的恢复与治理提供科学依据。主要研究结果如下：

（1）氮添加显著改变了不同物种的根际土壤养分化学计量，尤其是有效养分元素。随着氮添加水平的升高，不同物种的根际土壤溶解性有机碳（DOC）含量均呈先升高后降低的变化趋势，并在N3水平达最高值（白羊草，123.30 ± 27.30 mg/kg；长芒草，146.61 ± 30.84 mg/kg；铁杆蒿，138.77 ± 23.81 mg/kg；糙隐子草，159.20 ± 5.77 mg/kg）；不同物种的根际土壤有效氮（AN）含量随氮添加梯度均呈线性增加，而根际土壤有效磷（AP）含量在不同物种之间的变化规律并不一致。氮添加后，不同物种的根际土壤全磷（TP）含量均有降低趋势，而各物种的根际土壤有机碳（SOC）和全氮（TN）含量则无明显变化。相比于根际土壤全量养分化学计量比，各物种根际土壤有效养分化学计量比对氮添加的响应更加明显。

（2）随着氮添加水平的升高，不同物种的根际土壤微生物生物量碳（MBC）和微生物生物量氮（MBN）总体呈“单峰”变化规律，并在N6水平达最高值；而氮添加后各物种的根际土壤微生物生物量磷（MBP）则出现不同程度的下降。不同物种的根际土壤MBC:MBP和MBN:MBP随氮添加梯度均呈先升高后降低的变化趋势，而根际土壤MBC:MBN的变化存在物种之间的差异性。相关性分析和冗余分析表明，根际微生物化学计量与土壤化学计量之间存在显著正相关关系，其中土壤碳、氮元素是主要驱动因子。化学计量内稳态分析结果显示，根际土壤微生物与土壤资源之间普遍呈稳态型关系。

（3）低氮水平（N3）增加了不同物种根际土壤C-获取酶活性，而高氮水平（N9）则对其产生了一定的抑制作用；与N0水平相比，N9水平下各物种的根际土壤N-获取酶活性明显升高（白羊草，34.45%；长芒草，27.45%；铁杆蒿，39.15%；糙隐子草，62.00%），形成了一种新的短期资源利用策略；施肥因子对根际土壤P-获取酶活性的影响并不显著。氮添加过程中，不同物种的根际微生物群落始终受到强烈的磷限制（矢量角度 > 45°），而根际土壤微生物的碳限制在N9水平均得到显著缓解，并且碳限制与磷限制之间呈极显著负相关。相关性分析和冗余分析表明，根际土壤氮、磷元素对土壤酶化学计量的变化起主导作用。

（4）氮添加后，禾本科植物的生物量和盖度显著增加，其中白羊草总体呈“单峰”变化，长芒草和糙隐子草呈“线性”变化；而菊科植物（铁杆蒿）的生物量和盖度显著降低。相关性分析和冗余分析表明，根际土壤养分含量是植物生物量变化的重要驱动因子。氮添加显著增加了植物组织中的氮含量，而对碳、磷含量的影响则因物种而各异。随着氮添加水平的升高，各植物物种地上和地下N:P均显著增加，表明植物生长状况更趋于磷限制（N:P > 16）。由于资源分配和生态适应策略的差异，各氮水平下的植物养分化学计量在不同物种之间也存在显著差异。在氮添加过程中，各植物化学计量内稳态指数多数为严格稳态型，而白羊草和铁杆蒿的地下氮元素表现出敏感型内稳态（1/H > 0.75）。

（5）植物相对重要值对氮添加的响应因物种不同而趋势各异，但白羊草的相对重要值在各氮水平下均显著高于其他物种。相关性分析显示，优势种（白羊草）植物–土壤–微生物化学计量之间表现出更加密切的关系，而伴生种（长芒草、铁杆蒿和糙隐子草）生态化学计量之间的关系则表现出的一定解耦性。偏最小二乘路径模型（PLS-PM）结果表明，氮添加对禾本科植物（白羊草、长芒草和糙隐子草）的相对重要值有积极影响（总效应分别为0.33，0.79和0.65），而对菊科植物（铁杆蒿）的相对重要值则有消极影响（总效应为-0.75），并且产生上述总效应的直接或间接路径因物种不同而存在一定差异。